植物病原微生物

植物与病原微生物的交互作用

人类约在1万年前进入农耕时代之后，植物被集约栽培，自然界的动植物及平衡开始被破坏，植物病害(diseases)即渐趋于剧烈。平均而言，每一种农作物都会被上百种或更多的病原菌(pathogens)所感染，所以各种植物都有其特殊的病害问题。不同的植物病原菌可利用不同的分子机制去感染植物并引发病害，而相对地植物在面临这些生物性逆境时，会启动防御机制以保护自身免于遭受病原菌的感染，因此，植物防御和病原菌感染的交互作用，是一段不断共同演化的历史，植物与生物性病原菌间经过多年的演化，彼此间建立一平衡共存(coexistence)的现象。

根据调查评估，农作物由种植到收获期间，其所遭受病、虫、草、鼠等危害所造成之全球作物生产潜能损失约达45%，其中有数以万计的植物病害会影响所栽培的作物。目前，每年全世界作物因病害而造成大约12%的损失。植物病理学的主要研究范畴，在于认识各种危害植物的病原微生物，包括真菌、细菌、线虫、病毒及植物菌质，了解非传染性病害的重要性，熟习植物病害诊断技术与病害防治方法，并探讨植物与病原菌之间有以下交互作用。

一、病原物的致病机制

机械损伤 病原真菌、高等寄生植物和线虫可以通过穿透植物表面而侵入，造成伤口，有些为其他病原物的侵入提供通道，引起二次侵染。一些真菌和线虫在寄主体内进行繁殖、钻穿和扩展，造成内部组织损伤和维管组织堵塞。一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成子实体，成熟时亦可突破寄主表皮外露，造成表皮组织破裂和水分大量散失，如锈病。

夺取营养 病原微生物侵入后，首先必须和寄主建立寄生关系，从寄主获得营养和水

分，生长和繁殖。对大多数病原物来说，由于其个体、体积与寄主悬殊过甚，夺取营养对植物造成的损害并不大，但寄生性种子植物主要通过掠夺寄主养分而致病的，造成寄主植物营养不良、黄化、矮化，甚至枯死等症状。

改变代谢 病毒进入寄主细胞后，一方面关闭寄主细胞基因调控系统，篡夺细胞DNA的指导作用；另一方面改变寄主细胞的结构和功能，使之为病毒的合成服务，造成寄主代谢发生紊乱，不能正常生长发育，出现变色、畸形等症状

化学致病 主要指酶、毒素、生长调节物质对寄主的破坏作用。

酶：病原微生物产生的许多酶如角质酶、果胶酶、纤维素、木质素酶、蛋白酶、脂酶等，破坏分解植物表皮角质层和组织细胞壁，使其可以侵入寄主并引起组织细胞崩解。另外，一些酶还可参与寄主代谢，造成代谢异常，如病毒。

毒素(toxin)：是病原微生物产生的，很低浓度下对植物产生毒害作用的，除酶和生长调节物质外的次生代谢产物。毒素是一种非常高效的致病物质，能诱发植物产生病状，属于多糖、糖肽或多肽类化合物，许多真菌、细菌和一些线虫和病毒都可产生毒素。植物对毒素的敏感性与其抗病性可能不一致。

多糖类物质作用 一些病原微生物能分泌大分子的粘性多糖类物质，这些物质与寄主组织降解物一起堵塞维管组织，引起萎蔫、坏死、褪绿等症状。

二、植物的抗病性

植物的抗病性(resistance)是指寄主植物抵御病原微生物的侵染以及侵染后所造成损

害的能力。有以下特点：

1.抗病性是寄主与其病原微生物协同进化的产物

2．抗病性是植物普遍存在、相对而言的

3．抗病性是通过寄主与病原微生物两者基因型的结合后才能表现出来 4．抗病性是通过寄主与病原微生物互作的一系列生理生化过程表现出

植物与病原菌的交互作用，主要可分为亲和性及不亲和性反应，前者表示病原菌能够产生激发子(elicitor)，相对地在寄主植物上存在有该激发子特异性结合蛋白-受体(receptor)，常导致植物罹病；反之，后者则诱发植物防御反应的进行。在此过程中，由植物与病原微生物相互接触认知起始，植物细胞经诱发产生防御讯息传递至细胞核，刺激细胞核内基因对应生合成防御物质，终而导致抗病作用。过敏性反应常被视为典型的主动防御反应 (active defense)，过敏性反应机制的阐明将可使人们对于植物抗病反应的启动及作用原理有较为清楚的认识。

近年来透过分子遗传学的深入研究，发现这些诱发式的植物防御反应，包括讯息的生成，例如可调控基因表现的水杨酸、乙烯和茉莉酸的产生；防御分子的产生，例如活性氧物质(reactive oxygen species, ROS)、苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine lyase, PAL)、抗菌素(phytoalexins)和致病相关性蛋白(pathogenesis-related protein, PR-protein)。这类诱发式植物防御反应可产生保护性生理状态，以限制病原菌在宿主体内的生长和攻击。在此过程中，由植物与病原微生物相互接触认知起始，植物细胞经诱发产生防御讯息传递至细胞核，刺激细胞核内基因对应生合成防御物质，终而导致抗病作用。

例如阿拉伯芥经一旦被纹白蝶(Pieris rapae)的幼虫啃食叶片，经由它散发的挥发性「绿色清香」便会增强，此乃经由水杨酸、茉莉酸讯息途径，及其下游JAR1 (insensitive to jasmonate)和NPR1，产生该挥发性「绿色清香」。随后，纹白蝶的天敌

粉蝶盘绒茧蜂接受到「绿色清香」大量拥来，并把卵产到纹白蝶幼虫身上。并可提高植物自身对病害的抵抗力，转基因阿拉伯芥受黑斑病菌(Alternaria brassicicola)感染后，叶片散发的清香增强，可以帮助缩小坏死的范围。

植物受到病原菌感染后，会产生类似于动物的免疫反应，即可以诱导「系统诱导抗病性」(systemic acquired resistance, SAR)，此系属于全株性、持久而范围广泛的抗性，以抵御病毒、细菌或真菌性病原菌的侵袭。产生SAR的植株，会伴随有致病相关性蛋白质(pathogenesis related protein, PR蛋白)的全株性表现，且此蛋白具有β-1,3-葡聚糖酶(β--1,3-glucanase)或几丁质水解酶(chitinase)等水解酵素的活性，因而人们推测SAR的全株性表现，在植物体内存在有可移动讯号，从而使非接种部位产生抗性，近十年来的研究结果显示水杨酸类、茉莉酸类和乙烯，在SAR过程中显现扮演关键性重要讯息分子作用，且可能涉及基因表现的层次。此外，钙离子流、及一氧化氮也可能参与了防卫反应的活化作用。了解了植物防疫功能的生化调控后，可用来筛选新型化合物以对抗植物病害，例如已发现苯并噻二唑(benzothiadiazole, BTH)、2,6-二氯异烟酸(2,6-dichloroisonicotinic acid, INA)可提高水稻对稻热病的抗性，花生四烯酸(arachidonic acid, AA)诱导马铃薯对晚疫病的抗性等，所以植物防御反应活化剂具有实用潜能。

显然植物抗病力的讯息传递途径对真菌、细菌等病原菌都能产生反应，有可能被用来以基因工程方法处理，以增强农作物对各种病原菌的广泛抗病力。此外，如何经由病虫害管理措施诱导植物产生防御反应(induced resistance)，更是目前各先进国家尽全力开发的农业生物技术，藉由生物或非生物因子诱导植物产生防御反应，达到病害防治效果。