勇游节桩油五讯又及功#∃邓,。 ∀!、一。&朋#欣%∋之(朋)∗常绿果树地上部与地下部的相互关系!综述∀邱金淡吴定尧!华南农业大学园艺系广州+&,−.,摘生势平衡要常绿果树的地上部与地下部存在着相互营养交替生长形态对称与菌根作用和激素调控等多种关系在生产实践中可以通过综合的栽培技术来调控其平衡关系关键词达到果树早结丰产优质的目的常绿果树地上部分地下部分相互关系作为有机统一体的地上部与地下部之间的相互关系些不同之处相互关系常绿果树与落叶果树相比存在一国内外学者对常绿果树地上部与地下部之间的相互关系做了大量的工作但尚欠系统的研究综合前人的研究成果常绿果树的地上部与地下部存在以下儿个方面的一!一∀根系对地上部分的营养作用互相营养/果树是由元素组成的作为必需元素己确定的有6701,2%340598:;<∗6∗=)86。−种必需元素直接参与果树的代谢过程等&是完成果树生命周期所不可缺少的了该元素后才能恢复正常缺乏某种必需元素时即表现具特征的缺素症只有补充如叶绿素含67’〕二细胞色素含:;硝酸还原酶含6>等它们都有特定的功能而不能为其他元素所代替1?从空气和水中果树的各器官虽然在不同程度上可以从外界吸收养分但除0仁」摄取外其生长发育所需的各种矿质元素主要是通过根系吸收的根系不仅具有吸收2%3等矿质养分的能力还具有把一些无机盐合成有机物的能力,一〔‘了如根对硝态氮和钱态氮都能直接吸收但在多数情况下地上部器官测不到硝态氮因为它己被细根同化成精氨酸酞胺等有机态氮了果树地上部生长和开花结果所需养分大部分是由根系吸收通过木质部运输上来的根系生长好收稿日期吸收功能强&ΒΒ,&≅则地上部生长结果也好仁Α≅/≅−〕相反任何自然或人为对根系的损害都会影响地Δ部的枝梢生长和开花结果戮了」!二∀地上部对根系的营养作用根系的生长部供应有机物数量除了自身吸收的矿质养分和合成的有机物外还有赖于地上部通过韧皮特别是碳水化合物虽然根系也能吸收0?但必须送到绿色部位主要是Δ幻果树根群的生长总量主要取决于地上部输送的有机物的叶片后才能合成为碳水化合物/凡是影响叶片功能及其产物向根系供应的因素如结果的多少一Β汇〔受损等都能影响根系生长袁荣才等洲和周贤军吴定尧等吕∀’‘修剪的轻重和叶片一〕分别对幼龄荔枝‘≅进行环剥和螺旋环剥抑制作用相当明显观察到相同的结果<;Ε/环剥对荔枝幼树根与梢的生长在一段时间内的Φ∗#7>∗等八‘二观察到柑桔根系的生长在土温适宜和水分充足时新梢是控制根系生长的主要因素根系生长良好现特别明显多的养分积」「在热带地区发根和发芽均不良但嫁接其他柑桔后可见地上部对根系起营养作用常绿果树这种互相营养关系在大小年上表是大年时开花结果消耗了树体过Γ荔枝龙眼等大小年结果的主要原因之一使供给根系的养分减少造成根系生长差甚至不发新根根系生长差其供给地上部的养分就减少光合作用枝梢生长等受到抑制有机物积累少花芽分化受阻造成来年小年强在小年时根系得到地上部的养分多则枝梢生长好生长好其吸收合成养分的能力为翌年大年供给地上部的养分也多一,奠定了物质基础州划口+Η,养分积累多有利于花芽分化/二交替生长’〔常绿果树地上部与地下部的生长呈交替现象长缓慢或停止 ’‘‘+」即地上部生长旺盛时Γ根系的生夏陈文训Δ创仁观察龙眼根系的年周期动态≅发现根系在一年中有春秋三+个大生长波中旬至中旬/第一个生长波在月下旬至.月中旬此次生长量小第二个生长波在月−月中旬这时夏梢已停止伸长新梢叶片大量形成光合作用面积增大大量可塑性物质运向根部因此根系进入一年中最大的生长峰Γ第三个生长波在Β月中旬至,&月这时秋梢停止生长土温适宜根系出现第三次生长高峰;<ΕΦ∗7#>∗等’Ι了〔在柑桔上观察到相似的结果生长缓慢即柑桔枝梢生长旺盛时根系生长缓慢而根系生长快速时枝梢呈交此外还有人报道柑桔在一年中发五次梢根系相应也有五个生长高峰替生长现象异不过这种生长交替的现象在不同树种与品种周贤军/‘≅」〔于&月对“糯米松+”“桂味”不同年龄和不同栽培管理下表现有所差等荔枝幼树进行环剥环割和螺旋环剥处理观察到对照树在果实发育期间有春夏两次根梢生长高峰月.日伤口愈合后而处理树在伤口愈合前根系和枝梢生长都受到抑制根系枝梢都出现生长高峰的同步生长现象他认为三种处理人为地破坏了地上部与地下部的信息和物质交流到根的生长素和碳水化合物减少在营养充足的情况下幼龄“使从梢!通过韧皮部∀新根不能产生细胞分裂素的合成减少通过木质部上运的营养物质和细胞分裂素也相应减少而造成根梢生长同时受到抑制就有可能出现根系与枝梢同步生长的特殊现象当其作用消失时同时他还观察到淮枝”出现春季根系生长与其无花无果有关幼龄“糯米松”比成年树多出一次春季根系生长地上部与地下部生长呈交替现象的原因可能是营养物质的分配和激素平衡共同作用的结果不‘’‘一’−ϑ三形态对称与生势平衡Γ往 常绿果树地上部与地下部呈对称分布根系分布也深而多Γ’了‘洲即地上部树冠高大枝梢多Δ, 相对应若枝梢受损相对应的根系生长也受到抑制叶夏等〕对本地早柑桔的树形进行观察结构紧密须根多发现丰产型树的特点是树冠顶部平坦两侧翼向下披垂树势强而树冠构成树冠的骨干枝多Γ总的分枝级数也多而对应的根系也生长旺盛结构紧凑侧根根系分布深从剖面观察土层上下根系分布均衡低产树则主枝开张角度小根和须根分枝级数较少相对应的根系也稀疏根系光滑粗大形态对称是相对应的枝梢和根系互相营养互相传递信息的结果比较直立很少着生侧&周光洁∃〕报道柑桔树冠与根系呈严格对称关系相对称的部位Γ即根系一定部位吸收的水分和养分主要运输到树冠而树冠一定部位枝梢所合成的有机养分也主要供给相对称的根系生长在我国柑桔产区的浙江温州和广东潮汕地区常利用这种对称关系〔方法来控制垂直根系以控制树冠树势达到提早结果的目的’+用垫根&了」根系打结等到即地上部生长常绿果树存在形态对称的同时良好还保持着生长势的平衡「+’Β’。,,」根系生长也良好Γ地上部生长不良根系生长也不良王沛霖等王卫‘+口〔对批把园采用生物覆盖发现批把的根系生长旺盛枝梢增多产量也提高绷对柑桔园覆盖地膜得到相似的结果的生长加粗即覆盖地膜促进根系的生长忿’〔〕从而促进树体生长增加产量李三玉,。〔」对衰老早桔进行更新修剪彭志良等提高叶片数量和质量、/,增加枝梢和结果母枝数量二≅也促进根系对积实生苗土施%发现积实生苗重新抽发的新梢生长受到抑制抑制强度与处理浓度成正比根系的生长也随即浓度的提高发根数减少长度缩短并常绿果树地上部与地下部保持生势平衡是互相营养和交流信息的结果破坏这种平〔衡关系将会影响其生长与结果区元惠州认为造成柑桔空怀树的原因是垂直根系异常发达水平根系残缺不全影响养分的吸收导致枝梢得不到足够养分来开花结果四自元素〔菌根作用&+年德国人‘:∃5∗Κ报道了植物根系与土壤中真菌共生的菌根以来菌根的存在能促进矿质养分的吸收‘+大部分常绿果树都发现有菌根川’乃卜侧‘Β赶≅浏颓顽过量的重金属」上调节地上部的代谢脚和增强果树的抗性‘Β〕【执创;Λ%;∗土壤施肥:;证明菌根可以促进越桔对无机22的吸收& Μ他用高丛越桔接种菌根真菌唐振尧和郝开兰〔#并向结果枝条中的含量比未接种的提高%洲对粗柠檬实生苗接种菌根真菌发现接种苗能提高对的吸收唐振尧和何首林川证明菌根能促进柑桔对的吸收:;绷等发现菌根增加了矮从越桔枝条8)和=Ι>Ν∗〔∗的含量∋Ν5Λ菌根在重金属元素供应过量时可起到拮抗的作用等Ο」研究发现菌根真菌对越桔的吸收具有调节作用未接种越桔的枝条中:;的含量随土壤中Π;的供应量的增加成’正比增加;而接种越桔植株枝条中:;的含量在土壤中:的供应量达到一定程度时则开始下降2;Θ表现出接种越桔枝条中:;与根系;8:;的比值比未接种越桔的低等〔川研究发现在含磷量低的土壤中接种菌根的柑桔砧木苗比未接种的每克叶片组织含更多的可溶性全糖Δ;ΕΡ〔洲发葡萄糖还原糖淀粉和无定形碳水化合物现ΕΣ菌根能影响粗柠檬实生苗的气孔传导光合作用和脯氨酸积累Τ∃Ν5朗5Θ〔等报道菌根提高了柑桔植株的抗旱力原因是增加了根系的导水率龙眼荔枝分泌等+〕#‘的菌根根系能在土壤含水量低于萎焉系数时从土壤中吸收水分并分解腐殖质生长素和酶促进根系活动和活化树体生理机能五激素调控果树地上部与地下部的激素平衡可调节果树的生长发育和抗性主要合成场所根系是细胞分裂素的〔〕细胞分裂素与地上部的生长素等其他激素结合可促进细胞分裂侧芽萌’+发Π网花芽分化’〔≅‘一〔‘川以及座果〔Η+≅等而地上部的生长素和赤霉素等对地下部根系的生长也8Υ3ςΤΣ有调节作用’+〕8Ν;≅川∗「观察到荔枝导管内激素平衡动态黔比值骤升与花芽的开始Ω7分化及其后的发育有关张上隆等周研究发现成年柑桔树与年生小苗枝条及叶片中=Υ含量的变化在后又略有下降月上中旬即花原基出现期分别达到≅Β和.,Βς7Λ的最高值Ξ其并保持在中上水平季作梁等≅+,〔观察到高水平的8Υ3含量可以促进细胞分裂从而使荔枝胚发育正常减少果实前期的落果≅用螺旋环剥等方法处理幼龄周贤军「&荔枝人为打断枝梢与根系的激素交流使根系得不到枝梢传递下来的生长素“而枝梢也得不到根系上运的细胞分裂素从而不能形成新生的库”最终影响座果六结束语虽然人们对常绿果树地上部与地下部之间的关系进行了许多研究但大部分只涉及其相互关系的一个或两个方面如菌根方面甚至只是单方面的作用较为系统全面的研究尚未见报道只研究菌根对矿质营养的吸收及对果树抗逆性等的影响枝梢果实对菌根的影响却没有深入的研究今后可从其相互关系的多个方面进行研究如在进行营养方面的研究时系同时研究激素交替生长生势平衡菌根作用等从多个角度探讨其相互关系找出规律在生产实践上就可以利用其相互关系通过综合的栽培技术来调节其平衡关使果树生产朝着有利于早结丰产优质的方向发展参考文献Η&「曾骤果树生理学北京北京农业大学出版社&ΒΒ〕河北农业大学主编仁果树栽培学总论!第二版∀北京农业出版社&Β,≅」<Σ克列斯尼科夫!曾骤译∀仁..Ψ+&研究果树植物根系的方法和结果园艺通报&Β+ !∀仁Η.刘国屏柑桔根系生长的特点及研究根系的方法江西柑桔科技Β−!9&∀/≅Β一,.!&∀+」王沛霖等〔批把园生物覆盖的效应浙江农业科学&Β∀≅!+Β/,一≅≅江西柑桔科技「Η−洪一舟&&Ψ/深翻改」对衰弱低产温州蜜柑树势和产量的影响&Β & 」易嘉堂〔深中耕改造温州蜜柑旺长树中国柑桔&Β.!&∀ ≅〕袁荣才等〔从调节源一库关系看环剥对荔枝根梢生长与座果的调控&Β+果树科学&ΒΒ≅,&!.∀一&ΒΒ」周贤军等仁螺旋环剥对幼龄荔枝树生长结果的调控作用园艺学报&ΒΒ−≅/!&∀/&≅一&一&&.〔,〕李三玉等&&&」吴定尧等仁9Β更新修剪对衰老早桔树势及产量的影响中国柑桔Β&−!9∀不同环剥形式对荔枝成花果实品质及产量的影响广东农业科学&ΒΒ−!∀ 一&仁〕吴定尧等&&≅」周贤军等〔海峡两岸农业发展研讨会论文集、广州暨南大学出版社&Β Β+Ψ&&ΒΦ∗华南农业大学硕十研究生毕业论文3<∋;&ΒΒ+Ω5##;∃∗>Ζ&.」<;∃;ΕΦ∗7#>∗∗#59Σ∗#Ν∗)59∃>>#7∃5∃>Λ#Ν5∗ΠΡ>)∗7#;;∗Φ#∃)∋##∃;;∋95#Φ>#>/Ν>>#7∃>Λ+,&&#;Θ%;#)∃;Ξ∋[Φ9Λ5#;∃;>∗Ι腼;∃1>∃#4;Φ&Β+&&,.,一.+&+〔〕华南农学院主编果树栽培学各论!南方版∀北京&Β−≅农业出版社Β&&&−「Η陈文训叶夏等龙眼生物学特性的研究园艺学报!&∀Β一&Β−!&∀Ζ& Η本地早树体结构和树性的初步调查与分析四川柑桔幼树早结丰产技术探讨浙江柑桔Ψ&」周光洁&仁柑桔科技通讯ΝΦ=5&Β )∋!&∀Φ=;/1一&−Φ;5;∃;5Ξ!∀Ζ&ΒΗ%>Λ;990Δ7∃>ΛΥΝ;∗);ΠΠ;0#∗>Π#Ν;;∃Φ;>ΦΞΡΘΡ;>∃∃;;9Π)∗7勿(>∋Ω;=995;∃>∗#Ν;#Ν5∗Ξ#∃Φ#Φ>>Π<9);(;∃∃!吃劫∴四−,∀姗ΔΙΣ;Θ≅≅∃4>;1>∃#4;Φ&Β&, !−∀/&,&一&,&+〔,」王卫地膜覆盖在柑桔匕的应用江西柑桔科技&Β !≅∀ΒΨ&〕彭良志等「Ψ〔Η≅仁Η&&土壤施用%氏对积实生苗生长和营养元素吸收的影响中国柑桔ΒΒ&&!∀/区元患柑桔根群的培养与观察中国柑桔&Β&!∀Β一&唐振尧等内生菌根对粗柠檬吸收难溶性磷肥的作用园艺学报&Β.&&!&∀/5∗/&一−.」【唐振尧等Σ菌根对柑桔吸收铁素效应研究初报];园艺学报Φ∋>95#1>∃#&ΒΒ,>∗ !.&∀+ 一−+」Ι>仁Ν∗∋6+#5工⊥ΠΠ;;##Φ∋∋);>Π;);∃Φ;>ΦΞΘΡ;>∃∃ΝΦ_5;∋;∋7∃>Λ#ΝΞΞ;Ε;9>ΩΘ;∗#>ΠΗ>Λ()Ν(9);(;∃∃ΡΤ;9#)∃;Ω95∗#9;#ΠΘΣ;#5#Ν;∗)&ΒΒ.&/&&,一&&≅9;>Ζ−Η4Ν5Λ#59ΥΝ;(Φ>9>7Ρ∃;>Ρ;>∃∃∗ΝΦ=5ΠΦ∗Φ∃>⊥∃Φ;5;5;Ω#5⎯]99(ΡΥΝ;∃>ΠΘΡ;>∃∃ΝΦ=5∋Φ∗Π;;#Φ>%ΝΡ#>9∗Φ∗#Ν;7)95#Φ>>Κ;⊥∃Φ;5;>)∋%95∗#2;Λ&ΒΒ,;&&+!∀/+&一5+∋八乙&白∃%∀八# !2;Θ;;+;#5905∃(>ΝΡΞ∃#;#5#)∋>ΠΘΡ;>∃∃ΝΦ=595∗Ξ∗>∗ΘΡ;>∃∃ΝΦ=590Φ#∃)∋∃>>#∋#>;Κ∋ΣΘ;∃4>1>∃#2;Λ4;Φ&Β&, !∀/& 一&,&Δ;ΕΡα%ΝΡ#>上&Β,+%ΝΡ#>9!&∀/+一≅Τ∃5Ν5ΘΙ1;#592;Λ&Β.Β / 一.黄卫东植物生长调节剂在果树上的应用北京北京农业大学出版社&ΒΒ≅−−≅&」梁立峰等【荔枝花芽分化过程内源细胞分裂素变化动态的研究华南农学院学报&Β≅.!&∀≅Η0Ν;∗「∃;/≅ 一..∗∋χ;∗Ν5Λ>⊥∗Ξ>7;∃;∗>)∋7∃∃>Λ#Ν∋);;(∋#5∗;;Φ∗δΡ9;Θ5∗Ξ∋Ν>>##ΦΩΞΦΠΠ)、;>ΠΔΡ;Ν;;Φ∗95#Φ>#Π9>ΛΦ∗71>#∋;Φ;∗&ΒΒ,+!≅∀/≅&.一≅&+〔≅〕张上隆等 ,≅.〔Η温州蜜柑花芽分化期内源玉米素和赤霉酸的变化园艺学报&Β,Β &!.∀/Ψ .梁立峰等&Β−大红柑花芽及营养芽形成过程的内源细胞分裂素变化动态华南农业大学学报 !.∀&&Ψ&−〔+Η季作梁等≅Β荔枝果实发育期间内源激素含量动态华南农业大学学报&ΒΒ≅&!≅∀≅一Β)(∋#∃口%95%∗#;εΑ∋ /臼夕一−兄&Β免−ΥΝ;β∗#;∃5;#Φ>∗(;#ΛΦ∗;;∗Σ;∃Φ59%5∃#∃;;∗5∗Ξφ∗Ξ;;∋;∃Τ∃>)∗Ξ%>∃#Φ>∗⊥Ε;∃7:∃)Φ#Υ∃[Φ)ΙΦ∗Ξ5∗γ;Ω5!∃5∗Ξχ)γΦ∗7Ρ5>5#Θ;∗#>Π1>∃#Φ;)9#)∃;4>)#Ν0ΝΦ∗5Σ7∃Φ;)9#)∃9φ∗ΦΕ;∃∋Φ#ΡΤ)5∗7=Ν>)+&,−.∀Σ(∋#∃%>∃#Φ>;5∗>;)∗∋5;#ΥΝ;∃7;;δΦ∋#)∋Θ5∗;∋ΡΦ∗#;∃5;#Φ>∗(;#Λ;;∗5;∃Φ59%5∃##∃Φ#Φ>∗5∗5Ξ)∗Ξ5;∃7∃>)∗ΞΦ∗ΡΘ;Ε;∃∃;;∗5∗Π∃Φ##∃;#ΛΦ#Ν∃;∋%;;##>Φ∗#;∃一∗)9#;∃∗∃;#;7∃>Λ∗#Ν%Ρ5Θ;#∃Ρ#Φ;Ξ7∃>ΛΝ(5Η∃5∗;;ΘΡ;!∀∃∃ΝΦ=59;ΠΠ;;#Ξ7>>5∗ΞΝ>∃Θ)5>∗;7)95#Φ>5;;β∗9#)∃)9%∃∃;5;);∋∗;5∃>9Ρ(;55Φ∗7ΝΦ7ΝΡΦ;9ΞΦ∗7#Φ>∗;5∗;;Ξη9Φ#ΡΛ;>)9Ξ(;;>ΘΝΦ;Ε;Ξ∋#Ν∃>#;;7Ν795#Φ>Π#Ν;(>Ε;一Θ;∗Ξ(595∗ΞΦ∗#;∃5;#Φ>∗Φ#Ν%∃Ν;∗ΦΕ;Ν∗Φη);∋3;Ρ可>∃∗Ξ∋⊥Ε;∃7∃;;∗Π∃)Φ##∃;;∋Σ;∃Φ59%5∃#φ∗Ξ;∃Τ∃>)∗Ξ%>∃#Φ>∗β∗#;∃5;#Φ>−